Cell wall

ผนังเซลล์ (Cell Wall) 

เป็นส่วนที่อยู่ภายนอกเยื่อหุ้มเซลล์ประกอบด้วยคาร์โบไฮเดรตเป็นจำนวนมาก เมื่อสร้างใหม่ๆ ผนังเซลล์จะมีลักษณะบาง ต่อมาจะหนาขึ้นเพราะมีการสะสมสารต่างๆ โดยชั้นใหม่ที่เกิดจะติดกับส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้ชั้นเก่าถูกดันห่างออกจากโปรโตพลาสต์ ชั้นใหม่นี้เรียกว่าผนังเซลล์ชั้นที่สอง (Secondary Cell Wall) ซึ่งจะมีความหนาไม่เท่ากันตลอด ทำให้เกิดลักษณะที่เป็นรูเปิด เพื่อให้สารต่างๆ เคลื่อนผ่านได้เรียกว่า พิท (Pit)                                                                                 ผนังเซลล์มีส่วนประกอบทางเคมีที่สำคัญ คือ

1.    ไมโครไฟบริลลา โพลีแซคคาไรด์  (Microfibrillar Polysaccharides)  ซึ่งกลุ่มที่พบมากที่สุด  คือ เซลลูโลส (Cellulose)  และไคติน (Chitin)

Ø เซลลูโลส เป็นลูกโซ่ของ ดี-กลูโคส (D-glucose) ซึ่งเรียงตัวเกาะกันแบบ b-1,4-glycosidic bond ซึ่งมีความยาวต่างกันไป แต่โดยปกติจะมีกลูโคสอยู่ประมาณ 2,000-14,000 หน่วย ยาวประมาณ 1-7 mm และจับกับลูกโซ่ข้างเคียงด้วยแขนแบบไฮโดรเจน (Hydrogen bond)   ทำให้เกิดเป็นลักษณะที่เรียกว่า ไฟบริล (Fibrils)  ซึ่งหนาไม่เกิน 250^o A และยาวหลายไมโครเมตร แต่ละไฟบริลจะเรียงต่อกันด้วยไฮโดรเจนบอนด์ ซึ่งทำให้เกิดการติดกันขึ้นมา เซลลูโลสจะฝังตัวอยู่ในของเหลวที่มีรูปร่างไม่แน่นอนเรียกแมทริกซ์  โพลีแซคคาไรด์ ส่วนของไฟบริลจะทนต่อการเข้าทำลายของเชื้อจุลินทรีย์และสารเคมี  ผนังเซลล์จึงมีหน้าที่ป้องกันอันตรายและเพิ่มความแข็งแรงให้กับเซลล์ พืชในพืชชั้นต่ำที่มีเซลลูโลสน้อย เช่น เชื้อราจะมีไคติน (Chitin) ซึ่งจะกล่าวถึงต่อไป

Ø ไคติน เป็นส่วนประกอบที่พบมากในผนังเซลล์ของเชื้อรา และเป็นส่วนประกอบของสัตว์ที่ไม่มีกระดูกสันหลัง โมเลกุลของไคตินจะเรียงต่อกันยาว โดยไม่แตกสาขา สารประกอบทางเคมีเป็นพวก N-acetyl-D-glucosamine โดยเกาะกันแบบ b-1,4-glycosidic bond ทำให้เกิดเป็นไฟบริลเช่นเดียวกับเซลลูโลส

2.    แมทริกซ์ โพลีแซคคาไรด์ (Matrix Polysaccharides) ส่วนนี้จะประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ่ๆ คือ  เฮมิเซลลูโลส (Hemicellulose) และเพคติน (Pectin) ซึ่งแยกออกจากกันโดยคุณสมบัติในการละลายน้ำเพราะเพคตินนั้นสามารถแยกได้โดยการต้มกับน้ำเป็นเวลานาน แต่เฮมิเซลลูโลสนั้นต้องแยกโดยใช้โปแตสเซียมไฮดรอกไซด์ แมทริกซ์ โพลีแซคคาไรด์มีลักษณะเป็นของเหลวที่มีรูปร่างไม่แน่นอน ทำหน้าที่หุ้มห่อส่วนของไมโครไฟบริลลา โพลีแซคคาไรด์

Ø เฮมิเซลลูโลส ชื่อของเฮมิเซลลูโลสนั้นใช้เรียกเมื่อพบโพลีแซคคาไรด์ชนิดนี้ใหม่ๆ ซึ่งเข้าใจว่าเป็นสารเริ่มต้นที่จะทำให้เกิดเซลลูโลส ซึ่งในปัจจุบันพบว่าไม่จริงเฮมิเซลลูโลสประกอบด้วยไซแลนซ์ (Xylans) ซึ่งมีน้ำตาลไซโลส (Xylose) แมนแนน (Mannans) ซึ่งมีน้ำตาลแมนโนส (Mannose) และกาแลกแตน (Galactans) ซึ่งประกอบด้วยน้ำตาลกาแลคโตส (Galactose)

นอกจากนั้นยังมีกลูโคแมนแนน ซึ่งประกอบด้วยน้ำตาลกลูโคสและน้ำตาลแมนโนส ไซโลกลูแคน ประกอบด้วยน้ำตาลไซโลสและน้ำตาลกลูโคส และแคลโลส (Callose) จัดเป็น เฮมิเซลลูโลสซึ่งประกอบด้วยน้ำตาลกลูโคสที่เกาะกันแบบ  b-1,3-glycosidic bond ซึ่งจะพบบริเวณปลายเซลล์ของท่ออาหาร (Sieve tubes)

Ø เพคติน  ทำหน้าที่เชื่อมให้เซลลูโลสติดกัน เป็นส่วนประกอบที่มีมากในส่วนมิดเดิลลาเมลลา (Middle lamella) นอกจากนั้นเพคตินยังเกิดในน้ำผลไม้ต่างๆ  สารเคมีที่พบในเพคตินคือกรดแอลฟา ดี กาแลคตูโรนิค (µ-D-galacturonic acid) อะราบิแนนส์ (Arabinans) และกาแลคแตนส์ (Galactans)

3.    ลิกนิน (Lignins) การเกิดลิกนินในพืชมักจะควบคู่ไปกับเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่ค้ำจุน และท่อน้ำท่ออาหาร จะพบในผนังเซลล์ทุติยภูมิ ซึ่งตายแล้ว การเกิดลิกนินทำให้เซลล์แข็งแรง ทำให้ไฟบริลไม่เคลื่อนที่และป้องกันอันตรายให้ไฟบริลด้วย อาจจะพบลิกนินในเนื้อผลไม้บางชนิด เช่น ฝรั่งและละมุด ลิกนินประกอบด้วยสารเคมีที่มีน้ำหนักโมเลกุลสูง พวกฟีโนลิคส์ (Phenolics) ลิกนินทำให้เซลล์เกิดความแข็งแรงมากขึ้นและต้านทานต่อสารเคมีและการกระทบกระแทกต่างๆ

4.    โปรตีน ในการพบโปรตีนในผนังเซลล์นั้นระยะแรกเข้าใจว่าเกิดจากการปนเปื้อนมาจากส่วนของไซโตพลาสต์ (Cytoplasm)   แต่ในปัจจุบันได้มีการสรุปแน่ชัดแล้วว่า ในเซลล์ที่กำลังเจริญเติบโตจะมีโปรตีนในผนังเซลล์ ประมาณ 5-10 เปอร์เซ็นต์   ซึ่งประกอบด้วยเอนไซม์พวกไฮโดรเลส (Hydrolases) กลูคาเนส (Glucanase) เพคติน เมทธิลเอสเตอเรส (Pectin Methylesterase) และเอทีพีเอส (ATPase)  เป็นต้น นอกจากนั้นยังมีโปรตีนที่เป็นโครงสร้างเป็นพวกไกลโคโปรตีน (Glycoprotein)  ซึ่งประกอบด้วยไฮดรอกซีโพรลีนเป็นส่วนใหญ่   (Hydroxyproline)   โดยเกาะกับโพลีแซคคาไรด์แบบ Non Covalent bond

5.    น้ำ เป็นส่วนประกอบที่พบในส่วนของเพคตินที่มีลักษณะเป็นวุ้น  (Gel) และยังทำหน้าที่ลดปริมาณของไฮโดรเจนบอนด์ที่เกาะกันระหว่างไฟบริลและเฮมิเซลลูโลส ดังนั้นเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงปริมาณน้ำจะทำให้การติดกันของไฟบริลกับเฮมิเซลลูโลสเปลี่ยนไปและน้ำยังเป็นตัวทำละลายสารเคมีในผนังเซลล์ด้วย โดยเฉพาะขณะที่เซลล์ขยายตัว

6.    ส่วนที่หุ้มห่อภายนอก (Incrusting Substances) สิ่งที่หุ้มห่อข้างนอกของผนังเซลล์ของเซลล์ผิว (Epidermis) จะเป็นสารพวกคิวติเคิล (Cuticle) เพื่อช่วยลดการสูญเสียน้ำ หรือรับน้ำเพิ่มมากขึ้นและยังป้องกันอันตรายจากสารเคมีและเชื้อจุลินทรีย์ได้ด้วย นอกจากนั้นยังมีสารประกอบอนินทรีย์บางชนิดพบในผนังเซลล์ของพืชบางชนิด สารเหล่านี้ เช่น แคลเซียมคาร์บอเนตและแคลเซียมซิลิเกต เป็นต้น

สามารถแบ่งผนังเซลล์ออกได้ เป็น 3 ชนิด ด้วยกันคือ

1.     ผนังเซลล์ชั้นที่หนึ่งหรือผนังเซลล์ปฐมภูมิ (Primary Cell Wall) เกิดขึ้นหลังจากที่เซลล์หยุดการขยายตัวแล้ว จะทำหน้าที่หุ้มห่อเยื่อหุ้มเซลล์อยู่อีกทีหนึ่ง

2.     ผนังเซลล์ชั้นที่สองหรือผนังเซลล์ทุติยภูมิ (Secondary Cell Wall) คือผนังเซลล์ที่อยู่ระหว่างผนังชั้นที่หนึ่ง และเยื่อหุ้มเซลล์ ประกอบด้วยเซลลูโลสและลิกนินเป็นส่วนใหญ่

3.     มิดเดิลลาเมลลา คือส่วนที่เป็นผนังร่วมของเซลล์สองเซลล์ที่อยู่ติดกันเป็นส่วนของผนังเซลล์ที่เกิดขึ้นในขณะที่เซลล์แบ่งเป็นสองเซลล์ทำหน้าที่เป็นตัวเชื่อมเซลล์สองเซลล์ให้ติดกันประกอบด้วยสารเพคติน